宁波猫的窝

本文一篇适用于观鸟者与鸟类爱好者的科普文。对于观鸟而言，理解鸟类的换羽不仅可以打开提供更多的观察素材，还可以很大程度上帮助疑难物种的识别。而正确描述鸟的年龄，也能在爱好者之间的交流中减少歧义，让信息的传递更为清晰。

作为一篇科普文，我会努力不在正文中出现错误，但是难免会出现不全面的地方。如有讨论，欢迎在评论区留言。

本文首先将介绍一种基于鸟类生活周期的、广泛应用于欧洲的鸟类的换羽系统和其术语（美国人称之为“欧洲佬系统”）。第二部分将用物种生活史举例，梳理鸟类换羽和日历年之间的关系。第三部分则是讨论一些观鸟时的常见名词，比如繁殖羽，非繁殖羽，成鸟和幼鸟等。第四部分则送给对鸟类换羽系统已有研究的朋友们，稍微提一嘴更加全面且“正确”的HP（Humphrey-Parks）系统和WRP（Wolfe-Ryder-Pyle）系统（欧洲人称之为“美国佬系统”）。

如果你对“虚岁”的概念非常熟悉，那我告诉你，日历年就是鸟类的虚岁。不懂虚岁也没关系，我就是懂了鸟类日历年之后，才想明白虚岁是怎么回事的。

显然，鸟不记得自己的生日，不同鸟类的繁殖季也不一样。如果像计算人类年龄一样，计算野生鸟类的年龄，那必然是不太现实的。因此，欧洲的鸟类学萌芽之际，鸟类学家就开始使用日历年系统来描述鸟类的年龄。鸟的年龄是从出飞之后开始计算的，因为它正在经历自己生命中的第一个日历年（1st calendar year），所以它的年龄就是1cy。当它从夏季一直活到了冬季，顺利度过公历新年的那一刻，它开始经历生命中的第二个日历年，年龄就变成了2cy。

日历年系统应用于各个场合，在观鸟时说得也很频繁。以一只银鸥为例，我们说的一冬就是它1cy时期的冬羽，二冬就是它2cy的冬羽，三冬是它3cy的冬羽，四冬的话……银鸥在它4cy的夏季就会完全换羽成为成鸟模样，再长大，虽然还是每年换羽，但羽色没什么太大变化了。在4cy的夏季换羽之后，它就变成了4cy+，意思是4cy及以上。从羽色上来看，再往上已经几乎分不出来了。

那么假设一只1cy银鸥，我们在12月31号看到它是1cy，等过了零点，到1月1号的时候，它就是2cy了。一只12月31号还是4cy+的银鸥成鸟，到了次年1月1号直到夏季换羽之前，都是5cy+。夏季换羽之后又变回了4cy+。因为夏季换羽之后，它已经跟去年还是三冬的银鸥（此时的4cy+的成鸟银鸥）长得一模一样，分不出来了……

来自网站gull-research的截图, 12月时4cy的银鸥完全是成羽

顺带推荐一下该网站http://www.gull-research.org/，鸥类爱好者的精神家园，一个只会带来爱与快乐（feng kuang yu tong ku）的网站。

觉得这段有点绕的话，那确实是挺绕的。但是没关系，请继续往下看吧，我将介绍“欧洲佬换羽系统”。在第一部分介绍完，我会在第二部分，把日历年和换羽系统一起再梳理一遍。

换羽系统首先放出术语表，解释在后面。

羽毛的结构非常精密，但它并不是活的组织，而是和头发和指甲一样的“死结构”。我们的头发分叉，指甲断裂，都是不能自主修复的，而鸟的羽毛也一样。羽毛对于鸟的重要性我想不必多说了。为了保证羽毛的种种功能正常运作，鸟类会更换自己的羽毛。这种换羽过程并不是掉光了重新长，而是一个循序渐进的过程，换羽中的鸟也照样需要保温和飞行（只有雁鸭类在更换飞羽时无法飞行，会浮在水面上躲避捕食者）。换羽是一个会消耗很多能量的大工程，其次数和时机是很有讲究的。

黄喉蜂虎与松鸦的羽毛

“欧洲佬系统”的说法其实也有两种，一种更加现代，涵盖范围更广，称之为“现代欧洲佬系统”，以繁殖季到非繁殖季为一个完整的循环，这其实也是鸟的一个生活周期。在这个周期内，鸟会换1-2次羽毛。以繁殖期为锚点，我们可以把一只成鸟的换羽分为繁殖前换羽（pre-breeding moult）和繁殖后换羽（post-breeding moult）。如果这只鸟今年繁殖季才出生，那就叫叫它繁殖后换羽肯定不合适（它是被繁殖的那个），于是就有了稚后换羽（post-juvinile moult）。

在北温带，由于显著的气温变化，一年的春季和秋季可以短得看不见，但一定有冬季和夏季。在这里生活的绝大多数鸟类，也以一年为一个生活周期，遵循着季节性的生活节律。大体来说，鸟类往往会在，且仅会在食物丰富的春夏季节繁殖。繁殖季是跟着食物资源来的，而对于非热带地区，食物资源是跟着季节来的（虽然有例外）。因此，很多鸟类，尤其是雀形目的繁殖前和繁殖后换羽，集中在了春季和冬季。这个观察催生了第二种说法，称之为“经典代欧洲佬系统”，更经典，也更接近于观鸟人的认知。如果以季节作为鸟类换羽周期的“锚点”，就有了夏季换羽（summer moult）和冬季换羽（winter moult）。

正在更换内侧次级飞羽的欧洲攀雀（2cy+， 早秋）

这次换羽属于繁殖后完全换羽/夏季完全换羽（SC）

在北温带时，这两种说法本质上是一种说法，我们环志工作者在聊换羽的时候，经常是把这两种说法混用，哪个方便说哪个的。夏季换羽等于繁殖后换羽或者稚后换羽，冬季换羽等于繁殖前换羽。甚至对于那些初秋才换完羽的鸟，我们图方便，也会说它在夏季换羽，大体是这么个意思就行了。夏季换羽和冬季换羽有四个特别方便的缩写，我们马上就会提到。

上面我们提到北温带的鸟类一年有1-2次换羽。如果这种鸟的成鸟，一年有两次换羽，那么有一次是完全换羽（complete moult），另一次是部分换羽（partial moult）。如果这种成鸟一年只换一次，那么这次换羽就是完全换羽。完全换羽好理解，就是身上的羽毛全换了，什么体羽，覆羽，飞羽，统统给我换掉。部分换羽一般情况下不包含初级覆羽，初级飞羽和次级飞羽（就算换了也只换一点），可能会换三级飞羽、尾羽、小翼羽，一般会换部分体羽和大中小覆羽（先换小覆羽，再换中-大）。而部分换羽究竟换多少，很大程度上是在一个特定物种，或者一个物种的地区种群里有一个范围的。

如果上面提到的羽区让人困惑的话，稍微解释一下羽区的概念。鸟身体上的都叫体羽，翅膀上的分为飞羽，覆羽和肩羽，具体请看这张图。

市面上有更好的羽区图，但不能随便拿来用，只好手搓一个

在很多欧洲系的环志书籍，经常看到把夏季/冬季，部分/完全组合在一起的说法。缩写术语表如下：

那么，鸟类会在什么时候做完全换羽，什么时候做部分换羽呢？我们在第二部分举例说明。

首先放出这四种鸟类的换羽类型表格

树麻雀的例子

一只2022年夏天刚出生的树麻雀宝宝，长出的第一身正羽，叫做幼羽（juvenile feather），此时鸟龄1cy。在出飞之后，树麻雀宝宝就开始了漫长的稚后完全换羽/夏季完全换羽（SC）。因此，在2022年的初秋，树麻雀宝宝身上一根幼羽也不剩下了，长得和成鸟一模一样，变成了1cy+。2023年的夏季，这只树麻雀又进行了一次夏季完全换羽（SC）。从2023年开始到夏季完全换羽（SC）之前，它的年龄是2cy+；在当年幼鸟的SC之后，它的年龄又变回了1cy+。今后每年夏季，它都会进行一次完全换羽。

身披幼羽的树麻雀（左）和身披成羽的树麻雀（右，部分白变）

蓝喉歌鸲的例子

一只2022年夏天刚出生的蓝喉歌鸲雄鸟宝宝，幼羽长齐之后就在繁殖地满地乱窜了，年龄为1cy。在离开繁殖地向南迁徙之前，它完成了一次稚后部分换羽/夏季部分换羽（sp），把所有的体羽换成了成羽（adult feather），胸前长出了漂亮的蓝色和橙色羽毛。它的小覆羽和中覆羽也换成了成羽，总共十根大覆羽，五根换成成羽，还有五根没换，仍然是幼羽。它的外观上和它的爸妈相差已经不大了，但是在观察时，还是能通过大覆羽上的斑点认出来它是1cy。

左图为混杂着成羽和幼羽的蓝喉歌鸲翅膀

右图为完全为成羽的蓝喉歌鸲翅膀

两张照片均拍摄于秋季，所以它们的年龄分别是什么呢？

蓝喉歌鸲飞往印度越冬，并且在2022-2023的冬季没有任何换羽，过完2023新年之后就变成了2cy。2023年夏季，它在繁殖季之后，进行了一次繁殖后完全换羽/夏季完全换羽（SC），彻底与身上残留的幼羽说再见，年龄变为2+（次年春季就是3+，秋季又变回2+）。今后每年夏季，它都会进行一次完全换羽。

红背伯劳的例子

一只2022年夏天刚出生的红背伯劳雄鸟宝宝，也是披着幼羽到处乱窜，年龄为1cy。在离开繁殖地前，它完成了一次稚后部分换羽/夏季部分换羽（sp），但是只换了头上和身上的部分体羽，小覆羽和一点中覆羽，没换大覆羽，年龄依旧是1cy。它长途迁徙到南非越冬，并且在2022-2023的冬季完成了一次繁殖前完全换羽/冬季完全换羽（WC），全身都换成了成羽，成为了2cy+。

今后每年冬季，它都会在南非进行繁殖前完全换羽/冬季完全换羽（WC）；而夏季，它会进行一次繁殖后部分换羽/夏季部分换羽（sp），年龄永远定格在2cy+。

欧柳莺的例子

最后的例子送给一个例外，欧柳莺。上文我们说鸟一年只能做一次完全换羽，但是欧柳莺是个例外，它的稚后换羽是部分换羽，但是繁殖后和繁殖前都是完全换羽。也就是说，它一年会进行两次完全换羽。

一只2022年夏天出生的欧柳莺宝宝，在繁殖地进行稚后换羽/夏季部分换羽（sp），换掉了部分体羽和小中覆羽，年龄为1cy，就飞往中非越冬去了。在越冬地，它2022-2023的冬季完成了繁殖前完全换羽/冬季完全换羽（WC），浑身上下都是成羽，变成了2cy+。并且在2023年夏季，它在繁殖之后又进行了一次繁殖后完全换羽/夏季完全换羽（SC），年龄依旧是2cy+。今后的夏季和冬季，每年两次，它都会进行一次完全换羽，年龄永远是2cy+。

最后小结一下。鸟类的换羽策略在不同物种，甚至同一物种的不同地理种群中，可以很不一样，是根据其生活习性决定最优策略。它是完全不迁徙，有充足的时间在第一年完全换羽呢？还是急着迁徙，1cy的幼鸟先换一点，次年冬季或者夏季再完全换掉呢？一些天赋异禀的鸟，比如猛禽和鸻鹬，甚至可以边迁徙边换羽。热带食物资源丰富，甚至还有边繁殖边换羽的物种。一言以蔽之，就是鸟类的换羽策略没可能一言以蔽之。欧洲的环志巨著，Lars Svensson著作的《Identification Guide to European Passerines》第五版（Collins Bird Guide也是他写的），就描述了267个雀形目物种的换羽策略和认年龄、性别的方式。

在了解了鸟类的换羽策略之后，我们可以再回头讨论观鸟中常用的一些术语。

繁殖羽/非繁殖羽

繁殖羽，听起来像是在繁殖季才有的羽毛。但是这是非常不准确的，就最常见的鸭子，有的深秋的时候就是繁殖羽了，鸻鹬也会在春迁之前换成繁殖羽。很多鸟类，比如树麻雀，蓝喉歌鸲啥的，成鸟（等等，成鸟又是什么意思？）一年四季都一个样，没有繁殖羽/非繁殖羽之分。

因此对于繁殖羽/非繁殖羽，最摆烂的的定义反而是最准确的，它就是鲜艳羽/朴素羽。繁殖羽的成因多种多样，有的是因为冬季换羽，比如红喉姬鹟会在冬季部分换羽（wp）把自己的喉部换成红色，夏季完全换羽（SC）时顺带把红色的喉部给卸掉；鸭子们会在繁殖季结束， 成鸟完全换羽（SC），变成所谓的“蚀羽”状态（此时的雄鸟的体羽像雌鸟，但是翅膀依然是雄鸟的样子），然后冬季部分换羽（wp，但有时从深秋就开始），把体羽换成繁殖羽；滨鹬们的繁殖羽则在春迁前的部分换羽（wp）换好，在繁殖后的完全换羽（SC）再换成非繁殖羽的样子。

还有的繁殖羽压根就不是因为换羽了。雪鹀和燕雀的繁殖羽纯粹是因为体羽尖端的浅色部分磨掉了……朱鹮大家都知道，灰色压根就是自己涂上去的。

成鸟/幼鸟/亚成鸟/雏鸟

这三个词，偶尔还加上一个“压成鸟”，简直是误导重灾区。

雏鸟好说，还在窝里没出飞的鸟，一般幼羽都没长齐。

再是成鸟和幼鸟，成鸟的意思是只有成羽的鸟，幼鸟的意思是身上为幼羽主导的鸟。对于雀形目来说，幼鸟在经历第一次完全换羽之后，会完全换成成羽（这包括红胁蓝尾鸲这种有延迟换羽策略的鸟，女装成羽也是成羽）。幼鸟之后就是成鸟，没有中间态，不存在“亚成鸟”之说。

但是像大型猛禽，鸥类这种换羽特别复杂，幼鸟在好几年的换羽之后才能完全换成成羽，于是就有了成鸟和幼鸟的中间态——亚成鸟。也有人把亚成鸟定义为“大于幼鸟，但是还没有性成熟的鸟”，这个就见仁见智了。我个人反对在观鸟时采用这个定义，因为你肉眼看不出来它有没有性成熟。而实例证明，有的鸟就算没完全换成成羽，也是可以参与繁殖的。

亚成鸟并不算一个严格的定义，很难说什么时候它是幼鸟，什么时候是亚成鸟。很多资料会采用“imm”（immature）来表达不是幼鸟但是未成熟，比亚成（subadult）稍微清晰一点。

一只金雕“亚成鸟”（2cy，冬），更换了四根内侧初级飞羽。

大型猛禽可能要花好几年才能完全换掉幼羽，这里就不展开说了。推荐阅读Dick Forsman的《The Raptors of Europe and The Middle East》，非常经典。

 至于“压成鸟”，有十分可能甚至九分，是亚成打错了。但是依然有人以讹传讹，覆予“压成”一个“即将成年”的意思。不过近年很多成语因为误读太多，字典读音都改了。说“压成”的人足够多，说不定这个词也能翻身成为正式用法。加油！

HP（Humphrey-Parks）系统和WRP（Wolfe-Ryder-Pyle）是北美和南美的鸟类学家和环志站使用的年龄/换羽系统。WRP系统是HP系统的现代修订版，因此我只简单介绍WRP系统。它把鸟的羽毛分为幼羽（juvenile），形成羽（formative），交替羽（alternate）和基本羽（basic）。

以水鹨为例，美国术语国的幼羽等于欧洲的幼羽；在水鹨幼鸟的夏季部分换羽（sp）之后，幼羽和成羽的混杂状态就是形成羽（formative）；水鹨的幼鸟在冬季部分换羽（wp）会换成粉红胸部的繁殖羽，叫做交替羽（alternate）；该水鹨在夏季繁殖后进行夏季完全换羽（SC），就换成了基本羽（basic）。

我从来没见过有人在观鸟的时候，用HP/WRP来描述鸟的年龄和换羽的。因为这个年龄连数字都不是了，而是由三个字母组成的年龄代码。

WRP系统的年龄代码，来自网站https://www.wolfecology.com/wrp-tutorial

八卦一下。美国的鸟类学家和环志工作者当然以自己的HP/WRP系统为荣。因为这个系统优化了“经典欧洲佬系统”在新热带地区不适用的漏洞，也更接近鸟类本身的生活节律，其正确性毋庸置疑。它的年龄系统虽然复杂，但是也更加直观地反映出鸟类此时的换羽状态。于是美国的鸟类学家向欧洲的鸟类学家呼吁：请不要再固执了，我们来一起使用HP系统吧！

但是，欧洲的鸟类学家并不买账，首先因为“经典欧洲佬系统”在欧洲地区已经非常好用了，更别说优化过了“现代欧洲佬系统”，一个鸟不以一个日历年为生活周期也能圆回来。再者“日历年”系统真的非常舒适，什么FCJ，FPF，脑子真的一下转不过来。于是欧洲人对HP系统的态度就是：尊重，祝福。当HP系统过了五十多年都优化成WRP系统了，欧洲人还是不爱用。

但是美国人没有死心，他们认为WRP系统的正确性并没有因为欧洲人的拒绝使用而有丝毫褪色。他们殷切地认为，就算欧洲的老古董们已经不可能学会WRP了，那一定有年轻的有识之士，逐渐在欧洲地区推广WRP系统……

愿望是美好的，但以我对欧洲年轻一代鸟类工作者的观察，确实没谁爱用WRP系统。谁要是说起WRP系统的优越性，那就是一阵阵的“尊重，祝福”。

说了这么多，想表达的都已经表达了。关于鸟类换羽的策略，关于鸟类年龄的辨认，虽然还有很多很多想分享的，但是贪多嚼不烂，我也写不动了。

在写完本推送的几个小时前，发现东亚鸟类环志书，《Ageing & Sexing of Migratory East Asian Passerines 东亚雀形目候鸟年龄与性别鉴定》的PDF版在国内开始免费下载，感谢作者们的大方！这本书是非常推荐阅读的。

NINGBOCAT: 我提供一下PDF和我转成JPG的下载链接：

东亚雀形目候鸟年龄与性别鉴定: https://url55.ctfile.com/d/14928255-61802788-7e7a5b?p=7242

(访问密码: 7242)

文章内容很多，虽然标题写着“丘鹬看了也能懂”，但我自己写完了之后，觉得丘鹬应该还是看不懂的。所以，如果有困惑，欢迎在评论区提问。