声明：换羽是个非常复杂的过程，不同类群、不同种、不同种群、不同个体都可能存在差异，本文涉及到的只是最常见的大致状态，以便于萌新领会基础概念，所提及的用词、过程、时间、次数均可能存在不同的情况，具体问题还需具体讨论。我对鸟类生理方面只是外行，前几天在别人评论区脑子一热夸下海口要讲讲这个话题，才赶鸭子上架写了这篇文章，如有错漏还请指正和补充。


首先讲一点前置知识：羽毛的类型一般可以分为正羽、绒羽、半绒羽、毛羽、粉䎃rǎn和须这6类。这里就不完全展开了，只重点说下正羽和绒羽。

正羽就是下面这种具有完整结构的羽毛。

©郑光美  鸟类学（第二版）


绒羽就像蓬松的棉絮，绝大部分种类的成鸟的体表的正羽下面都有绒羽作为隔热层，而刚出壳的雏鸟体表覆盖的绒羽叫做雏绒羽（natal down），与成鸟绒羽区别是羽小枝上完全没有羽小钩。一些鸟类（特别是早成鸟）的雏绒羽非常发达，例如鸡形目、雁形目和鸨形目，一处可就密布绒羽；雀形目鸟类和鹦鹉等出壳时体表仅有稀疏的雏绒羽；啄木鸟、蜂鸟等出壳时是全身光裸。

©郑光美  鸟类学（第二版）


雏鸟体表没有正羽，然后在出壳后几天至几周就会开始进行雏后换羽（或称稚前换羽），体表换上正羽，进入稚羽阶段。稚羽的羽色大多灰、褐为主，常带有斑纹，以起到隐蔽作用；大多比较松软、薄而纤细，因为结构上羽枝端部缺乏羽小枝和羽小钩。雀形目的稚羽大多在出巢前已经长成，出巢后再进行稚后换羽。

正在进行雏后换羽的鹦鹉，可以看到正在生长的正羽的羽干   ©Wendi Chen

黑胸鸫的稚羽（左）和雄性成羽（右） ©老白

接下来就按流程图的形式综合展示一下，注意最后到成鸟以后每年还会换羽，我就不详细画了。成年大多数每年换羽2次，不过每年只换1次或更多次的情况也很普遍，需具体分析。

这里用到了更加学术的“基本羽”和“替换羽”的说法，是因为有的热带鸟类可终年连续多窝繁殖，不适合讲冬羽和夏羽；还有很多鸦类、山雀、啄木鸟每年只有一次换羽，就只有基本羽（“冬羽”）而没有繁殖羽（婚羽）。不过日常观鸟交流也不用在意这么多，领会精神就好。

©老白 绘


不同的鸟性成熟早晚不同，在性成熟之前所经历的羽衣次数也不同：

  1. 很多雀形目鸟类性成熟早，在稚后换羽换上的第一基本羽（第一冬羽）就已经是成羽了，因此这类鸟就没有“亚成鸟”阶段；

  2. 而一些鸟要再经历亚成鸟阶段，再经历一次换羽才变为成鸟羽色；

  3. 还有的鸟类性成熟周期更长，例如银鸥要4年，鹱类要7~8年才能换为成羽。

亚成鸟的羽色可能跟成鸟差别明显（例如银鸥、黄头鹡鸰），也可能差别很小（例如理氏鹨的第一年冬羽，参考Per的这个讲座的8:55处https://www.bilibili.com/video/BV1kt411f7VG）。


对观鸟者的交流来说，未成年鸟imm.应该是最方便的概念，出巢后，换上成年羽色之前的都统称未成年鸟。但是我发现国内的观鸟者普遍很喜欢说“亚成鸟”，并且常常是嘴里说着亚成鸟，实际想表达的意思就是未成年鸟，包括我自己曾经也习惯这样表达。于是就出现了不少对着雀形目幼鸟说“亚成鸟”的情况。我猜测其原因是“亚成鸟”念起来顺口，“未成年鸟”说起来太拗口了。


关于羽毛的知识这里顺便推荐下猫姐的文章《毛概——羽毛的结构与辨识概述》https://mp.weixin.qq.com/s/3RAUU9UEHfBft3qBNJmOYQ


参考文献：

[1]郑光美. 鸟类学(第2版)[M]. 北京师范大学出版社, 2012.

[2]刘阳，陈水华. 中国鸟类观察手册[M]. 湖南科学技术出版社, 2020


https://mp.weixin.qq.com/s/tVrjgbbSSWGK-ELRt8J7cw