“欧洲佬系统”的说法其实也有两种,一种更加现代,涵盖范围更广,称之为“现代欧洲佬系统”,以繁殖季到非繁殖季为一个完整的循环,这其实也是鸟的一个生活周期。在这个周期内,鸟会换1-2次羽毛。以繁殖期为锚点,我们可以把一只成鸟的换羽分为繁殖前换羽(pre-breeding moult)繁殖后换羽(post-breeding moult)。如果这只鸟今年繁殖季才出生,那就叫叫它繁殖后换羽肯定不合适(它是被繁殖的那个),于是就有了稚后换羽(post-juvinile moult)


在北温带,由于显著的气温变化,一年的春季和秋季可以短得看不见,但一定有冬季和夏季。在这里生活的绝大多数鸟类,也以一年为一个生活周期,遵循着季节性的生活节律。大体来说,鸟类往往会在,且仅会在食物丰富的春夏季节繁殖。繁殖季是跟着食物资源来的,而对于非热带地区,食物资源是跟着季节来的(虽然有例外)。因此,很多鸟类,尤其是雀形目的繁殖前和繁殖后换羽,集中在了春季和冬季。这个观察催生了第二种说法,称之为“经典代欧洲佬系统”,更经典,也更接近于观鸟人的认知。如果以季节作为鸟类换羽周期的“锚点”,就有了夏季换羽(summer moult)冬季换羽(winter moult

正在更换内侧次级飞羽的欧洲攀雀(2cy+, 早秋)

这次换羽属于繁殖后完全换羽/夏季完全换羽(SC)


在北温带时,这两种说法本质上是一种说法,我们环志工作者在聊换羽的时候,经常是把这两种说法混用,哪个方便说哪个的。夏季换羽等于繁殖后换羽或者稚后换羽,冬季换羽等于繁殖前换羽。甚至对于那些初秋才换完羽的鸟,我们图方便,也会说它在夏季换羽,大体是这么个意思就行了。夏季换羽和冬季换羽有四个特别方便的缩写,我们马上就会提到。


上面我们提到北温带的鸟类一年有1-2次换羽。如果这种鸟的成鸟,一年有两次换羽,那么有一次是完全换羽(complete moult),另一次是部分换羽(partial moult)。如果这种成鸟一年只换一次,那么这次换羽就是完全换羽。完全换羽好理解,就是身上的羽毛全换了,什么体羽,覆羽,飞羽,统统给我换掉。部分换羽一般情况下不包含初级覆羽,初级飞羽和次级飞羽(就算换了也只换一点),可能会换三级飞羽、尾羽、小翼羽,一般会换部分体羽和大中小覆羽(先换小覆羽,再换中-大)。而部分换羽究竟换多少,很大程度上是在一个特定物种,或者一个物种的地区种群里有一个范围的。


如果上面提到的羽区让人困惑的话,稍微解释一下羽区的概念。鸟身体上的都叫体羽,翅膀上的分为飞羽,覆羽和肩羽,具体请看这张图。

市面上有更好的羽区图,但不能随便拿来用,只好手搓一个


在很多欧洲系的环志书籍,经常看到把夏季/冬季,部分/完全组合在一起的说法。缩写术语表如下:



那么,鸟类会在什么时候做完全换羽,什么时候做部分换羽呢?我们在第二部分举例说明。


02

一些物种的换羽实例解析


首先放出这四种鸟类的换羽类型表格



树麻雀的例子


一只2022年夏天刚出生的树麻雀宝宝,长出的第一身正羽,叫做幼羽(juvenile feather),此时鸟龄1cy。在出飞之后,树麻雀宝宝就开始了漫长的稚后完全换羽/夏季完全换羽(SC)。因此,在2022年的初秋,树麻雀宝宝身上一根幼羽也不剩下了,长得和成鸟一模一样,变成了1cy+。2023年的夏季,这只树麻雀又进行了一次夏季完全换羽(SC)。从2023年开始到夏季完全换羽(SC)之前,它的年龄是2cy+;在当年幼鸟的SC之后,它的年龄又变回了1cy+。今后每年夏季,它都会进行一次完全换羽。


身披幼羽的树麻雀(左)和身披成羽的树麻雀(右,部分白变)


蓝喉歌鸲的例子


一只2022年夏天刚出生的蓝喉歌鸲雄鸟宝宝,幼羽长齐之后就在繁殖地满地乱窜了,年龄为1cy。在离开繁殖地向南迁徙之前,它完成了一次稚后部分换羽/夏季部分换羽(sp),把所有的体羽换成了成羽(adult feather),胸前长出了漂亮的蓝色和橙色羽毛。它的小覆羽和中覆羽也换成了成羽,总共十根大覆羽,五根换成成羽,还有五根没换,仍然是幼羽。它的外观上和它的爸妈相差已经不大了,但是在观察时,还是能通过大覆羽上的斑点认出来它是1cy。

左图为混杂着成羽和幼羽的蓝喉歌鸲翅膀

右图为完全为成羽的蓝喉歌鸲翅膀

两张照片均拍摄于秋季,所以它们的年龄分别是什么呢?